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撰文

兔妞

年3月12日，中国科学院遗传与发育生物学研究所焦雨铃、中国科学院大学生命科学学院汪颖、北京大学国际数学研究中心张磊等团队合作在著名学术期刊MolecularPlant发表了题为“Acrosstalkbetweenauxinandbrassinosteroidregulatesleafshapebymodulatinggrowthanisotropy”的研究论文。该工作揭示了生长素和油菜素内酯相互作用，通过影响拟南芥细胞的各向异性生长进而控制叶片的形状。

研究背景

生物学中的一个基本问题是遗传信息如何引导器官形状的形成。遗传方法已证实上游调控基因决定组织模式。然而，对于上游基因输入如何通过细胞效应因子翻译来指导细胞和器官的形成，我们仍然知之甚少。植物叶片作为典型的植物器官，是解决这些问题的一个很有效的系统。叶子的形状在植物内部和植物之间变化很大，从细长到椭圆形不等。这很大程度上取决于近端增长轴。然而，关于基因如何控制近端至远端的生长以确定叶片形状的仍待探究。

主要研究结果

（1）为了探究生长素对叶片形态的影响，研究者分析了AUXIN响应因子ARF的突变体的表型（图1）。表型分析发现arf6arf8双突变体的叶片和叶类似器官与同时期野生型比更为圆润，尤其是茎生叶和萼片更为明显。具体分析显示，双突变体叶片宽度与野生型相类似，长度明显减少。原位杂交结果显示，ARF6在幼叶叶原基的近轴端表达，在老叶叶原基所有部位表达；ARF8在P4和P6叶原基表皮和近轴端富集。表皮的限制会对器官形状起到调控作用，因此研究者推测ARF6和ARF8介导的表皮生长素的信号与极性生长有关。

图1ARF6和ARF8促进叶片和萼片近端生长

（2）为了探究表皮生长素信号的下游影响，研究者寻找到编码油菜素内酯合成关键酶的DWARF4（DWF4）基因，该基因既能够被生长素激活，也富集在表皮处。同样，dwf4突变体极性生长减少，而过表达植株极性生长增强。生长素类似物2,4-D的外源处理增强了DWF4的表达。arf6arf8双突变体中，DWF4的表达明显下调。荧光素酶报告基因及酵母单杂交实验显示，ARF6能够直接激活DWF4的表达，ARF8通过直接或间接的方法激活DWF4的表达（图2）。

图2ARF6和ARF8激活DWF4的表达

（3）研究者测定茎叶背面和萼片表皮细胞的形态，以及生长间隔期间细胞在最大方向与最小方向的变形比（称为“生长各向异性”）。结果显示，在细胞水平上，生长素和油菜素内酯相互作用，促进沿近前轴的更多方向的细胞扩增，以及最终细胞的大小（图3）。

图3植物激素相互作用调节各向异性细胞的生长

（4）由于细胞壁在很大程度上影响了细胞的延伸，而在根部，油菜素内酯促进果胶半乳糖醛酸(HG)的去甲基酯化。研究者使用单克隆抗体证实，油菜素内酯同样促进了表皮细胞的细胞壁果胶去甲基酯化，导致各向同性的平面内细胞壁松弛。

（5）细胞壁约束和细胞膨压的拮抗决定了细胞的生长。细胞壁组分中，果胶提供了各向同性的约束，而纤维素可以形成各向异性约束。后者决定了细胞的方向性生长。数值模拟实验表明，各向同性的细胞壁松弛可能导致定向细胞和器官沿近前轴生长。除了上述研究表明的生长素和油菜素内酯影响了各向同性的果胶成分，模拟实验还显示细胞的方向性生长也会受到影响（图4）。

图4各向同性壁的生物力学特性可能影响细胞和器官的生长各向异性

结果和意义

本研究将分子和遗传学研究与细胞水平生长和机械数据相结合。结合理论建模，发现生长素通过油菜素内酯的生物合成起作用，进一步细胞壁力学和细胞的定向生长，以产生可变圆度的叶片。该工作解释了油菜素内酯合成与信号突变体典型的短圆叶片是如何形成的，为叶片形态领域的研究提供了新的见解。原文链接：